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埃克尔斯经典语录/名句
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跃变性物种形成很有可能产生具有极端特征的怪物。饶有讽刺意味的是，这种怪物被称为“好希望怪物”(hopeful monster)。虽然其生存与否可能由自然选择来决定，但对好希望怪物的起源和发展趋势的本质性约束却并不能套用自然选择模型来解释。它的出现是自身遗传继承下来的个体发生机制的结果。
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埃尔德雷奇和古尔德提出了“异域物种形成”(allopatric speciation)的理论。他们认为，“只有当一个局部小群落栖息于其祖辈生活区的边缘地带而且与其祖辈隔绝的情况下，新的物种才能产生。这样的局部小群落被称为‘边缘隔离种群’(peripheral isolates)。如果各种‘隔离机制’(isolating mechanisms)能够阻止新基因型在未来遭遇其祖辈时其基因流回归到起始状态的话，一个边缘隔离种群才会演变成一个新物种。因此按地域隔离理论，新物种的化石不会出现在其祖辈的栖息地。”
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依达尔文进化论来看，古生物学已经解释了，每个新物种的形成是由祖祖辈辈栖息于一处的众多个体经过极其缓慢地进化演变而来的。埃尔德雷奇和古尔德称之为”种系渐变论“(phyletic gradualism)。可惜的是，这种渐变在化石记载中找不到依据。经典进化论学者将此归因于化石记载的不完整。但是化石记录显示，进化过程多呈急剧的跳跃式突变。尽管基因代代相传时发生的突变、重组和缺失给每个物种带来了基因的多样性，但这种多样性总还是有限的。由于同一个种群内可以自由交配传代，这对其基因流（gene flow）有群体均匀化作用，从而限制了种群基因的多样性。
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埃尔德雷奇和古尔德推测，与物种存活期相比，新物种的发生历时甚短。而且栖息于边缘地带的新物种就算有朝一日回到祖辈生活区，它们也会同域共处，而不会杂交繁殖。化石记载也印证了这一点。这样物种长期停滞的平衡态不时地被异域物种形成所打破。这就是所谓的“间断平衡”(punctuated equilibria)。
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自达尔文以来，众所公认，生物物种作为一种单元在进化过程中起了重要作用。每个物种由一定的聚居种群组成，而不只是一些不相干个体的集合。由于繁衍规范，各个物种在生殖上是互相隔离的。即使是非常相似的物种，尽管”同域而生、同地共处“(sympatric coexistence)，彼此间也不会发生杂交。“每个物种都是一个精致构筑的遗传系统，都是经过一代又一代的自然选择而适得其所地在其生存环境中落定一定的栖身场所。”
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埃尔德雷奇和古尔德认为，以地质年代为尺度的生物进化过程不是处于静态平衡就是呈现跳跃式突变，而渐变并不是物种所处的常规状态。一个物种在其栖息地中心的中央群体可能不时地会呈现一些次要的适应性变化，但都只是同一物种的一些变种，戈尔德施米特称之为形形色色的死胡同。中心栖息地强大的基因流的均匀化作用有效地抑制了这些新物种形成的萌芽。古尔德提出，物种形成是宏观进化的基础，是急速进化分支发生过程中的一步。与以百万年计的物种存活期相比，这一过程至多只需几千年的时间。
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古尔德提出了间断平衡理论，其影响之一是在生物学里修复了生物体(organism)的概念。这一概念通常为种系渐变论的还原论观念所忽略。种系渐变论认为遗传变异为自然选择提供了物质基础，而生物进化的走向则完全是由自然选择来决定的。而在间断平衡理论看来，跃变发生在任何自然选择作用之前，自然选择只对已经生成的新物种起作用。个体发生在前，自然选择在后。生物体是'以有趣而复杂但又可以理解的方式来左右它们自己的命运的。进化生物学应该重新启用生物体的概念'。
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要理解人科动物的进化过程，还得谈谈新物种的繁衍规范。比如说，一个边缘隔离种群进化成了一个新物种。就算这个新物种回到其先祖栖息地，与其祖先种群同地共处，也能不被祖先的基因流所吞没而继续保持其新物种的特性。由于不同物种之间是无法生育传代的，基因流也就起不了作用。
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尽管基因流有群体均匀化作用，种系渐变的现代综合理论(modern synthetic theory of phyletic gradualism)“还是继承了由局部群落外推的传统做法，仍然采用地域性适应变种模型(通过自然选择，祖先基因逐渐被后代突变了的基因所取代)作为物种起源的模式”。 这一综合概念被称之为”同源同域连续性“ (sympatric continuity)。然而，迈尔指出，相互隔离的小群落可能会使物种形成更快更有效。但是，尽管是生存于周边地域，这些隔离种群仍是同地共处的。这个模型仍然遵循种系渐变论的原则，认为物种最终得以形成是世世代代许许多多细微的适应性变化积累的结果。小隔离种群的好处只是在于它们能抵消基因流的群体均匀化作用。
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与种系渐变论(认为适应性自然选择对随机点突变起关键调控作用)相反，上述间断平衡理论所提出的跃变性物种起源不是适应性的。隔离种群繁衍伴随大量快速跃变性基因突变发生在先，而并非自然选择适应的结果。古尔德甚至争辩道，尽管跃变性物种形成也为随后的自然选择提供了物质基础，但这两种理论实在是大相径庭的。种系渐变论认为，点突变导致局部种群拥有变异遗传因子，这个过程是连续不断的、极其缓慢的，通过自然选择而呈适应性的。而间断平衡理论则认为，跃变性的新物种形成是不连续和非适应性的，自然选择只是起了辅助性的作用。
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埃克尔斯 经典语录

埃克尔斯

埃克尔斯作品： 《脑的进化》
埃克尔斯简介：

1903 年1月27日生于澳大利亚墨尔本。1925年在墨尔本大学毕业。1927～1937年在牛津大学与生理学家C.S.谢灵顿一起工作。1944年后在新西兰奥塔戈大学任教授，1951年后在澳大利亚国立大学任教授。1966年移居美国，1968～1975年在纽约州立大学任教授。自20世纪30年代起，埃克尔斯即对突触传递的本质——信号如何从一个神经元传到另一个神经元... (更多)

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